ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ ШЕРСТИ У ПАПИЙОНОВ И ФАЛЕНОВ

COLOR PAGES:
Main Page
Coat Color Tour
Genetics
Interaction
Return to the Pap Info Site
Return to the Aleda Papillons Site

Информационный сайт о папийонах
по материалам WWW.ALEDAPAPILLONS.COM/INFORMATION.HTM
Перевод на русский язык выполнен с разрешения авторов исследования и владельцев сайта
Анны и Кармен Слабик, Техас, США
Переводчик Алина Койгерова-Назаренко, Челябинск, Россия

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ:

1. Приведенная ниже информация о наследовании окрасов шерсти у папийонов базируется на наших знаниях и исследованиях и предназначена для заинтересованных читателей, желающих хотя бы что-то узнать о генетике окрасов. Те, кто желает большего, может обратиться к другим источникам.
2. Фотографии на сайте предназначены только для демонстрации окрасов. Мы не ставим задачу оценивать качество собак или их владельцев.
3. ВСЕ фотографии на сайте использованы с разрешения их владельцев. Пожалуйста, не копируйте фото с сайта без разрешения. Мы сами не имеем полномочий давать разрешение на использование фото, размещенных на сайте. Поскольку переводчик не имел возможности получить разрешение на копирование фотографий, они не будут помещены на русскоязычном сайте. Вы сможете просмотреть фото, проследовав по ссылке на сайт оригинала. Расположение текста будет соответствовать расположению в оригинале, так что Вы сможете легко найти интересующее Вас фото.
4. Если Вы желаете перепечатать этот текст, Вы можете это сделать, получив наше разрешение, которое будет Вам дано, как только мы удостоверимся, что имеем к Вам доверие.

ВВЕДЕНИЕ:
На окрасы всех пород собак влияет около десяти различных генов. Каждый из этих генов располагается на разных хромосомах, поэтому разные гены окраса не зависят друг от друга. Участок хромосомы, на котором располагается ген, называется локусом. Окрас определяют следующие десять локусов: A, B, C, D, E, G, K, M, P и S. В каждом из десяти локусов располагается один ген, но каждый ген имеет как минимум два варианта, называемых аллелями. Аллели находятся в иерархических отношениях доминирования друг к другу. Например, если ген имеет три аллеля "1", "2" и "3", то аллель "1" будет доминантен по отношению и к "2" , и к "3." Аллель "2" будет доминантен по отношению к аллелю "3", но рецессивен по отношению к аллелю"1." Наконец, аллель "3" будет рецессивен по отношению к обоим аллелям "1" и "2." Все аллели влияют на окрасы, контролируя распределение и интенсивность двух типов пигмента. Распределение значит размещение и модель расположения цвета на шерсти, а глубина относится к оттенку цвета.
Все варианты цвета, которые мы видим на шерсти папийона, происходят только за счет двух пигментов, а именно эумеланина и феомеланина. Эумеланин производит черный/коричневый окрас шерсти, а феомеланин дает вариации от светлого крема до темного махагона. Чтобы не перечислять все оттенки цвета, которые дает феомеланин, мы будем просто говорить, что этот пигмент дает волосы рыжего (золотого) окраса. Белыми часто выглядят волосы, лишенные пигмента, они возникают из-за отсутствия как эумеланина (черные & коричневые), так и феомеланина (золотистые). Важно также помнить, что кроме аллелей, отвечающих за цвет, существуют еще модификаторы "плюс" и "минус", которые влияют на цвет за счет контроля распределения и глубины (оттенка цвета). Модификаторы "плюс" вызывают большую интенсивность пигментации, а "минус" её ограничивают. К сожалению, эти модификаторы еще полностью не изучены. Ключик к окрасам шерсти следует искать в клетках, называемых меланоциты. Клетки попадают в кожу на ранних этапах развития эмбриона. Некоторые из этих клеток остаются в коже, а другие переходят в развивающиеся волосяные луковицы, из которых образуются волосы. Меланоциты производят гранулы пигмента под названием меланин, который бывает двух типов. Как уже упоминалось, эумеланин дает черный/коричневый цвет, а феомеланин - все оттенки золотого. Вторая часть производства пигмента контролируется так называемыми генами-модификаторами. Эти модификаторы влияют на распространение и насыщенность цвета.

Серия S = БЕЛЫЙ
Локус S имеет четыре различных аллеля, которые отвечают за распределение окрашенных и неокрашенных (белых) областей на шерсти. Серия S определяет где будут находиться окрашенные участки. Четыре аллеля от доминантного к рецессивному: S, si, sp и sw. Эти аллели указывают, какой величины будут окрашенные и белые участки, а также, где они будут располагаться. На количество белого и на цвет также влияют гены-модификаторы. "Плюс" дают большее количество окрашенных участков на шерсти, а "минус" ограничивают их и дают больше белого. Далее серия S явно подвергается воздействию пространственных факторов, которые играют роль в определении размеров и расположения белых пятен. Эти пространственные факторы непредсказуемы и еще до конца не изучены.
ПОЛНАЯ ПИГМЕНТАЦИЯ:
Аллель S разрешает полную пигментацию шерсти. Другими словами, собака с аллелем S будет окрашена и на её шерсти нигде не будет видно белых пятен. Тем не менее модификаторы "минус" могут вызвать белые пятна на носочках, нa груди, животе или на кончике хвоста. В результате селекционного разведения этот аллель у папийнов отсутствует.
ИРЛАНДСКАЯ ПЯТНИСТОСТЬ:
Аллель si отвечает за ирландскую пятнистость, для которой характерны белые пятна на морде, груди, внизу живота, на хвосте и на одной ноге (или больше, чем на одной). Под действием модификаторов белые области могут различаться по размеру от маленьких пятен до обширных областей белого. Тем не менее, окрашенные области превосходят белые по размеру. Обычно пятна имеют тенденцию к симметричному расположению. Опять же в результате селекционного разведения этот аллель и папийнов не присутствует.
ПЕГИЙ:
Аллель пегого окраса sp дает шерсть, на 50% белую, а на 50% окрашенную. Папийоны имеют аллель пегого sp. Обычно белые области находятся на груди, шее, ногах, животе, в области поясницы и на хвосте. Тем не менее гены-модификаторы могут давать множество вариантов количества белого,, которое может быть у конкретного папийона. У некоторых папийнов окрашенных участков будет больше, чем белых из-за действия генов-модификаторов "плюс", а у других под действием модификаторов "минус" будет больше белого. Было очень немного папийонов, которые имели так мало белого, что, казалось, у них ирландская пятнистость. С другой стороны, у некоторых папийонов было столько белого, что они казались крайне пегими (см. следующий раздел ниже). Исторические фотографии показывают папийонов с полностью белым корпусом и FCI признает таких папийонов. Тем не менее сегодня, как кажется, аллель крайней пегости был полностью селекционно исключен из породы и большинство папильонов, имеющих крайнюю степень пегости, гомозиготны по аллелю пегости [spsp], а также имеют множество модификаторов "минус". Хотя точное количество окрашенных и белых участков не так уж важно для разведенцев, важно только, чтобы были окрашены глаза и уши, многие увлекаются разведением папийонов в крайностях: либо слишком много окрашенных участков, либо слишком много белого. Некоторые заводчики на опыте убедились, что вязка двух очень белых папильонов дает слишком большой риск получения порочного потомства.
КРАЙНЯЯ ПЕГОСТЬ:
Последний аллель в этой серии самый рецессивный, это sw, или аллель крайней пегости. Это крайняя форма, sw дает полностью белую собаку. Иногда у собаки может быть несколько окрашенных пятен на теле и голове, особенно светло-кремовых. Модификаторы "плюс" дают больше цвета и меньше белого, а модификаторы "минус" ограничивают наличие цвета и дают больше белого на теле.

Локус A = АГУТИ, СОБОЛЬ, ТРИКОЛОР и РЕЦЕССИВНЫЙ ЧЕРНЫЙ
В иерархическом порядке в этой серии представлены следующие аллели: возможно aw, ay, at, и возможно a. Серия A отвечает за распространение эумеланина (темного пигмента) и за его ограничение, так что появляются рыжие волосы. Степень ограничения или его отсутствие определяется 3 - 5 аллелями этой серии, а также модификаторами, которые действуют вместе с этими аллелями.
АГУТИ:
Первый аллель этой серии aw дает окрас агути, который не был точно определен. Дикий окрас или агути появляется, когда все волосы не полностью прокрашены. Предполагают, что затененный соболь - это разновидность агути. Затененный соболь имеет рыжие волосы с черными участками.
СОБОЛЬ:
Следующий по иерархии аллель ay - соболь. Соболь получается за счет спорадического распространения эумеланина (черный) и феомеланина (рыжий). По шерсти будут разбросаны отдельные черные волосы на рыжих участках. С соболиным окрасом связаны два основных элемента. Во-первых, это количество черного, которое папийон имеет на шерсти, и, во-вторых, оттенок феомеланина (рыжего).
Количество черных волос:
Аллель ay ограничивает эумелани (черный пигмент) в шерсти и позволяет появление рыжих волос. Количество пигмента варьирует в зависимости от действия модификаторов. Как правило, соболя рождаются с большим количеством черных волос. С возрастом гены-модификаторы могут остановить производство эумеланина и переключить организм на производство феомеланина в отдельных волосах. В результате колос, изначально бывший черным, начинает желтеть. Поэтому волосы становятся рыжими от корня и черными на концах. Если продолжается производство и эумеланина, и феомеланина, то волосы имеют зонарную окраску в течение всей жизни животоного, такой окрас называется затененный соболь.
Как правило, и зонарные, и черные на концах волосы, со временем сменяются полностью рыжими. Итак, щенок, родившийся с большим количеством черного цвета, подрастая, будет иметь всё меньше черного и больше рыжего. В результате мы получает типичного соболиного папийона с более или менее черным налетом. Некоторые папийоны, особенно те, которые уже при рождении имели мало черных волос, настолько утрачивают черный окрас, что их будет совершенно не заметно во взрослом возрасте. Таких папийонов называют чистыми соболями. У некоторых папийонов черные волосы потом снова отрастают в более позднем возрасте. особенно на ушах и у основания хвоста. Это особенно заметно на чистых соболях. Есть предположение, что папийоны с генотипом [ayat] (читать ниже об аллеле at) могут иметь больше черного, чем папийоны с генотипом [ayay].
Оттенок рыжего: Оттенки рыжего на соболиных папийонах различны: бледно-кремовый, оранжевый, ярко рыжий, темный махагон и любые промежуточные оттенки. Рыжий цвет имеет так много оттенков по двум причинам. Во-первых, это происходит под влиянием генов-модификаторов, влияющих на интенсивность пигмента. Эти модификаторы интенсивности явно дают оттенки от оранжевого до махагона, так что отдельный папийон может иметь несколько различных оттенков рыжего. Как правило, белее светлые участки рыжего находятся в лицевой части, на животе и под хвостом, а более темные - на кончиках ушей и на спине.
Вторая причина наличия стольких оттенков рыжего заключается в отдельно гене, расположенном в локусе С )читать ниже. Локус С отвечает за оттенок рыжих волос). Аллель cch из локуса С ограничивает рыжий пигмент до светло-желтого/кремового оттенка. Таких соболиных папийонов называют лимонными. Они записываются как "соболя", но мы чувствуем, что из-за действия иного гена. вызывающего это ограничение цвета, было бы правильнее записывать их как "лимонных соболей".
ТРИКОЛОР:
Четвертый аллель at отвечает за трехцветный окрас. Триколорные собаки имеют черные пятна на теле и рыжие подпалины. Подпалины располагаются над глазами, на скулах, иногда на ушах и под хвостом.
Цвет подпалин может варьировать от светло-кремового до темно-рыжего. Широкий разброс оттенок рыжего часто бывает результатом действия генов-модификаторов, которые оказывают влияние на цвет подпалин так же, как и на окрас соболей. Крайне светлые желтые или кремовые участки могут возникать под действием аллеля cch, расположенного в локусе С (читать ниже). Встречаются также минимальный триколор и собачий (hound) триколор. Минимальный триколор встречается тогда, когда отсутствует большая часть подпалин, или подпалин вообще нет. Часто минимальный триколор имеет больше подпалин при рождении, а с возрастом они уменьшаются. Это скорее всего происходит под действием генов-модификаторов, усиливающих производство эумеланина или из-за развития маски (читать ниже раздел о локусе Е), которая скрывает некоторые подпалины у триколорных собак. Поскольку маска всегда черная, часто бывает трудно определить, имеет триколорная собака маску или нет. Тем не менее, волосы маски имеют более насыщенный черный цвет, что лучше всего можно рассмотреть на солнечном свете. Собачий триколор, это папийоны, которые имеют соболиную (рыжую) голову и черные пятна на теле. Обычно собачий триколор очень похож на классический при е всего, это происходит под действием модификаторов, которые рождении, но со временем рыжие участки распространяются почти по всей голове. Скорее всего, это происходит под действием модификаторов, запрещающих производство эумеланина. Существует вариант собачьего триколора, когда в лицевой части сохраняется классический триколор, а рыжие пятна расположены на задней части головы. Другой вариант может встретиться у любой разновидности распространяются на ноги. Интересно, но, поскольку у папийонов белые ноги, то белый цвет скрывает подпалины, которые в противном случае были бы здесь видны.
РЕЦЕССИВНЫЙ ЧЕРНЫЙ:
Пятый, самый рецессивный аллель этой серии отвечает за рецессивный черный окрас. Этот аллель научно не был выявлен, но многие заводчики считают, что он существует в некоторых породах, таких, как шелти или немецкие овчарки. Рецессивный черный дает тот же самый эффект, что и аллель As (описан выше), за исключением того, что он является рецессивным по отношению ко всем остальным аллелям серии А.

Локус B=КОРИЧНЕВЫЙ
Следующая серия аллелей находится в локусе В. Эти аллели влияют на цвет как шерсти, так и кожи. Аллель В разрешает нормальную черную пигментацию, которая выражается в черных волосах, а также в черных ресницах, губах, мякишах и мочке носа. Комбинация рецессивных гомозиготных аллелей [bb] ослабляет черный цвет волоса до коричневого, при этом коричневыми будут также нос, ресницы, губы и мякиши. Этот же аллель зеленый или янтарный цвет глаз вместо типичного коричневого цвета. Варианты оттенков коричневого цвета от очень темного до крайне светлого зависит от скорее генетических факторов, чем от изменений в самом гене b (Литтл 42). Тем не менее, любой оттенок коричневого у папийонов обычно относят к печеночному или шоколадному. Бывает даже печеночный триколор имеющий по генотипу [atat] в локусе A и [bb] в локусе B. Хотя два аллеля b устраняют черные волосы, они не влияют на рыжие. Рыжий печеночный папийон будет иметь аллели [ee ] в локусе E (см. ниже) и [bb] в локусе B. Поскольку рыжий папийон вообще не имеет черных волос, то у него не могут появиться и коричневые волосы. Но у него все равно будет коричневый окрас кожи. Поскольку стандарт папийонов требует черную пигментацию носа, губ и вокруг глаз, то заводчики стараются избегать печеночного окраса. В результате коричневый окрас стал крайне редким у папийонов.

Локус C = ПОЛНЫЙ ФЕОМЕЛАНИН, ШИНШИЛЛА, АЛЬБИНОС:
В локусе C существует три, возможно четыре аллеля. ПО убыванию доминантности это: C, возможно ce, cch, и ca.
ПОЛНЫЙ ФЕОМЕЛАНИН:
Генотип [C-] является наиболее распространенной комбинацией в этом локусе. Он разрешает наличие пигмента феомеланина (рыжего). Большинство папийонов имеют генотип [CC] (или [C-]). Поэтому в их окрасе почти всегда присутствуют рыжие волосы.
НЕОПРЕДЕЛЕННЫЙ:
Аллель ce еще до конца не изучен. Предполагают, что он оказывает осветляющее действие на пигмент эумеланин и может вызывать осветление пигментации кожи. Но, поскольку светлая пигментация нежелательна во многих породах, заводчики в своих программах разведения стремятся исключить эти аллели. В результате у нас даже нет достаточного материала, чтобы определить аллель ce
ШИНШИЛЛА:
Аллель cch, или шиншилловый ограничивает пигмент феомеланин до светлого крема или почти белого, не влияя на эумеланин. Если папийон имеет соболиный аллель в локусе А [ay-] (см. выше), то папильон будет иметь очень бледные золотистые волосы вперемешку с нормальными черными. Это мы называем лимонным соболем. Если папийон в локусе Е имеет комбинацию [ee] (см. ниже), то папийон будет иметь бледно желтые/кремовые волосы. Папийоны, которых называют лимонными обычно рождаются белыми или с крайне бледным оттенком желтого или кремового. Бывает, что аллель С не полностью доминирует над cch. Поэтому генотип [Ccch] будет частично осветлять рыжий цвет до непосредственно кремового оттенка. Комбинация аллелей [cchcch], ослабляет рыжий окрас до очень светлого крема, почти белого.
АЛЬБИНОС:
Самый рецессивный аллель серии С,ca, который в гомозиготном состоянии вызывает полный альбинизм. Папийоны - альбиносы отличаются от тех, которые имеют полностью белый окрас под действием генов серии S тем, что они не имеют никакого пигмента (или имеют крайне мало) на шерсти, коже и в глазах. "Волос белый, кожа бледно-розовая, глаза розовые или красные, так как через роговицу просвечивают кровеносные сосуды ретины. Часто у альбиносов бывают проблемы со зрением. Тем не менее, альбинизм крайне редок у всех собак, включая папийонов.

Локус D = ГОЛУБОЙ:
ГОЛУБОЙ:
Серия D отвечает за мальтийский голубой или серебряный окрас, который получается в результате ослабления обоих пигментов, и эумеланина, и феомеланина. Нормально окрашенные собаки имеют доминантный генотип [D-]. Собаки с ослабленным окрасом имеют генотип [dd]. Они также имеют более светлую пигментацию кожи и, как известно, имеют проблемы с кожей. Мы знаем только один задокументированный случай, когда папийон имел этот окрас, хотя слышали и о рождении еще нескольких папийонов с таким окрасом. Все эти случаи были много лет назад.

Локус E = МАСКА, MASK, ТИГРОВОСТЬ, ПРОТЯЖЕННОСТЬ, РЫЖИЙ:
Серия E имеет несколько аллелей, включая Em, ebr, E, и e. Она довольно сложна по природе своего взаимодействия с генами серии А.
МАСКА:
Для начала аллель Em отвечает за наличие черной маски на лице папийона. Размер маски определяется другими факторами, не зависящими от аллеля Em и других аллелей серии Е. У папийонов маска может покрывать всю голову или занимать небольшое пространство вокруг глаз или носа, там, гда обычно бывает белая окантовка. Если аллель Em сочетается с аллелам Аs в серии А, то область. покрытая маской имеет более насыщенный оттенок черного. Минимальный триколор может быть вызван генотипом: [atat Em-], который фенотипически проявляется в триколорной собаке с маской. Если маска достаточно широка, то она закрывает часть подпалин или рыжий участков на лице папильона. Это объясняет, почему собаки с минимальным триколором могут не иметь рыжих отметин на голове, но имеют рыжие пятна под хвостом. Маска наиболее заметна у соболиных собак [ay-], многие соболиные папийоны имеют маску. Маска также может проявиться у коричневых собак с генотипом [bb] по локусу B. Тем не менее, их маска будет коричневого цвета и её будет трудно увидеть с учетом того, что все остальные окрашенный участки также будут коричневыми.
ТИГРОВОСТЬ:
Аллель ebr отвечает за тигровый окрас шерсти, который Литтл характеризует как "с трудом поддающийся генетическому анализу" по причине "широких вариаций в его выражении и взаимодействии с генами локуса А" (Литтл 53). Всем очевидно, что у папийонов тигровость не встречается. В других породах тигровостью называются вертикальные черные полосы по оленьему или соболиному фону. Полосы могут быть уже и темнее в зависимости от действия различных модификаторов. Полосы также могут быть коричневыми, если собака имеет генотип [bb]в локусе В.Иногда может быть трудно разглядеть тигровины и собаки записываются как соболиные или оленьи. Поскольку аллель Em, отвечающий за маску, не влияет на окрас корпуса, собака может быть тигровой и иметь маску. Её генотип будет: [Emebr]. Иногда тигровые собаки имеют не полностью прокрашенные волосы. Тем не менее, это скорее всего происходит под действием аллелей серии А, а не только зависит от гене тигровости (Литтл 54). При взаимодействии с аллелями серии А, As будет доминантен по отношению к гену тигровости. Поэтому для того, чтобы собака была тигровой, она должна иметь генотип [ebrebr], если у неё в генотипе есть хотя бы один аллель As. Интересно, что если генотип собаки [atat Eebr] или [atat ebrebr], то есть триколорный, то собака будет иметь черные участки там, где того требует триколорный окрас, а места подпалин могут быть тигровыми.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ:
Аллель E встречается у папийонов и его достаточно просто объяснить. Если присутствует аллель [E-], то собака будет любого окраса, в зависимости от действия генов в других локусах. Аллель Е сам по себе не дает никакого цвета, он просто разрешает те цвета, которые производят другие серии генов.
РЫЖИЙ:
Последний аллель серии Е - е. Генотип [ee] превосходит действие других генов, что значит: он будет проявлять свое действие не зависимо от того, какие гены находятся в локусе А. Другими словами, папильон, имеющий в генотипе [ee] будет иметь на шерсти только феомелани, не зависимо от того, какие гены будут в локусе А (который производит эумеланин или черный волос). Папийон с генотипом [ee] будет не иметь на шерсти никакого эумеланина, хотя кожа будет иметь черный окрас. Оттенок рыжего определяется генами локуса С (см. выше), а также генами-модификаторами. В результате волос рыжего папийона может иметь оттенки от темно-рыжего или оранжевого до бледно желтого. Рыжие папийоны рождаются обычно с очень бледными пятнами, которые темнеют с возрастом. Если собака имеет в генотипе [atat ee], то она может иметь подпалины чуть более светлого оттенка рыжего, чем общий рыжий фон (Литтл 51). Относительно локуса С, если рыжий генотип [ee] сочетается с фактором шиншилловости [cchcch] (читать выше, раздел о локусе С), то папийон будет иметь очень светлый оттенок рыжих волос, называемый лимонным. Лимонных папийонов иногда называют русыми. Лимонные щенки рождаются чисто белыми, пятен проявляется в течение нескольких первых недель жизни. Рыжий папийон имеет черную пигментацию кожи. Тем не менее, хотя папийоны с генотипом [ee] имеют нормальную пигментацию кожи, они иногда имеют, ант более светлую пигментацию носа, особенно зимой, чт о называется снежным носом (читать ниже). Важно заметить, что когда я проводила опрос заводчиков, подавляющее большинство отметили, что рыжая собака может иметь черную маску. Тем не менее, анализируя работы Литтла по наследованию окрасов шерсти у собак, однозначно понимаешь, что рыжая собака не может иметь черной маски. Для того, чтобы собака была рыжей, её генотип должен быть: [ee]. Для того, чтобы собака могла иметь черную маску её генотип должен быть: [Em-]. Поэтому рыжая собака с черной маской должна иметь генотип [ee Em], что невозможно. Другое несоответствие я отметила, опрашивая многочисленных заводчиков папийонов: многие из них считают, что если у собаки нет черных пятен на теле, но есть немного черного на ушах, то она все же рыжая. Если только это не мутация, что бывает крайне редко, это невозможно. Такие собаки скорее всего соболя у которых очень мало черного.

Локус G = СЕРЫЙ
Локус G отвечает за поседение папийонов. Собака с генотипом [gg] имеет нормальную пигментацию всю жизнь. У неё может появиться немного седых волосков в старости, но это не связано с серией. У собаки с генотипом [GG] или [Gg] некоторые темные волосы сменяются на бесцветные, белые. Эти белые волосы рассыпаны по шерсти. Она выглядит как бы припорошенной. Это осветление может начаться сразу после рождения или через несколько месяцев после него. Оно может остановиться, когда собака обретет свою взрослую шерсть, а может и продолжаться всю её жизнь. Существует множество вариантов проявления этой седины.

Локус K = ЧЕРНЫЙ
Черный цвет контролируется генами серии К. Собака, имеющая хотя бы один доминантный аллель К, будет черной, какие бы аллели не были у неё по другим локусам. Единственным исключением будет собака с генотипом bb в локусе В (будет коричневой), с генотипом dd в локусе D (будет голубой) и собак с генотипом сa ca в локусе C (альбинос).Во всех остальных случаях собака будет черной, если у неё в генотипе есть аллель К. Гомозиготные рецессивные особи с генотипом [kk] черными не будут. Они будут иметь окрас, производимый генами других локусов. Некоторые папийоны могут иметь рыжеватый оттенок на черных волосах. Некоторые могут иметь рыжие полутона над глазами, на щеках, на ушах и под хвостом. Иногда эти рыжеватые пятна с возрастом усиливаются, так как рыжий цвет усиливается от выгорания на солнце. Но такое явление у папийонов крайне редко. Хотя мы не нашли подтверждения прямой связи между окрасом шерсти и формой ушей, уши черных кажутся большими, чем уши папийонов с золотистыми цветами. Это может быть вызвано протеиновой структурой эумеланина, который делает уши более сильными и неломкими.

Локус M = МЕРЛЕ (МРАМОРНЫЙ):
Локус M отвечает за мраморный окрас. Собаки, имеющие генотип [mm] имеют нормальное распространение цвета, а собаки с генотипом [M-] - "нерегулярные пятна темного (черного или коричневого) пигмента на явно более светлом фоне того же самого базового пигмента" с усиливающимся белым налетом. Генотип [MM] ассоциируется с собаками с большим количеством белого, глухи или (и)слепы, а часто и стерильны.
Хотя мы слышали о многих папийонах мраморного окраса, нам не удалось увидеть ни одного из них.

Локус P = БЕЗЫМЯННЫЙ:
Локус P еще слабо изучен и неизвестно влияет ли он на папийонов и если да, то в какой степени. Считается, что в этом локусе есть два гена. Доминантный ген Р отвечает за нормальный цвет. Генотип [pp] отвечает за ограничение в шерсти пигмента эумеланина, не влияя на феомеланин. У грызунов при ограничении черных волос они приобретают серебристую или сиреневую окраску. При ограничении коричневого цвета у нас возникает ровный серебристый или серебристо-палевый цвет. Наличие генотипа также дает розовые глаза.

Локус T = КРАП:
Локус T отвечает за крапчатось. Доминантный аллель Т отвечает за пятнышки на белом фоне. Количество крапа сильно варьирует от собаки к собаке. У папийонов крап обычно бывает на ногах или морде. Тем не менее, были папийоны с крапом по всем участкам шерсти. Интересно, что крап невиден при рождении. Обычно он проявляется, когда щенку уже бывает несколько недель. Далматинцы также имеют крап, не видный при рождении.

Локус R = ЧАЛЫЙ
Ген чалого окраса еще недостаточно изучен. Чалый описывают как черные волосы, растущие на белых участках. У некоторых собак бывает как крапчатость, так и чалость. Тем не менее, некоторые исследователи не считают, что чалость вызывается отдельным геном. Предполагают, что чалость - это всего лишь очень мелкий крап. Другие полагают, что это отдельный ген и чалость вызывается гомозиготным сочетанием рецессивных аллелей [rr] .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ:

Гены, о которых известно, что они влияют на окрас папийонов:
As B C D Em G m K P sp T
ay b cch E g k t
at е

Обобщающая таблица различных аллелей:

Locus A Определяет распределение эумеланина и феомеланина
aw - Все волосы не полностью прокрашены
ay - ограничивает эумеланин и спорадически распределяет феомеланин
at - распространяет эумеланин по большей части шерсти, распределяет феомеланин на кончиках волос
aa распространяет эумеланин по всей шерсти
Локус B определяет глубину эумеланина
B - разрешает полную пигментацию эумеланина
bb уменьшает количество эумеланина до коричневого оттенка, осветляет окраску кожи до кориченвой
Локус C Определяет глубину феомеланина
C - разрешает полную пигментацию феомеланином
ce - неопределен, возможно, ограничивает феомеланин и осветляет кожу
Cch - Ограничивает феомеланин до светлого оттенка
cchcch ограничивает феомеланин до крайне бледных оттенков
caca полностью устраняет эумеланин и феомеланин в шерсти, коже и глазах - полный альбинизм
Локус D определяет глубину обоих пигментов
D - разрешает полную пигментацию обоих
dd ограничивает эумеланин и феомеланин до до "голубого" оттенка
Локус E определяет распределение эумеланина
Em - распределяет эумеланин в лицевой части в форме маски
E - распределяет эумеланин по шерсти
ebr - распределяет эумеланин полосами - результат тигровость
ee ограничивает эумеланин в шерсти, результат: отсутствие черных волос
Локус G определяет распределение и глубину эумеланина и феомеланина
G - разрешает полную пигментацию эумеланином и феомеланином
gg ограничивает пигмент в волосах, в результате - спорадические разбросанные белые волосы
Локус K определяет распределение эумеланина
K - распределяет эумеланин по всей шерсти
kk - разрешает распространение феомеланина
Локус M определяет распределение и глубину эумеланина и феомеланина
M - отвечает за мраморный окрас
mm разрешает нормальное, однотонное производство цвета
Локус P определяет глубину эумеланина и феомеланина
P - разрешает регулярную глубину цвета
pp ограничивает глубину пигментации, результат: розовые глаза
Локус S определяет распределение непигментированных волос (белых)
S - разрешает полную пигментацию, белого нет
si - ограничивает пигмент & разрешает белые участки на морде, груди, внизу живота, на хвосте и ногах
sp - ограничивает пигментацию & разрешает белый цвет на груди, шее, ногах, животе, в области поясницы и на кончике хвоста
swsw ограничивает пигментацию по шерсти & разрешает белый цвет по всей шерсти
Локус T определяет распределение эумеланина или феомеланина
T - отвечает за крап на белых участках шерсти
tt запрещает крап

Webdesign and Graphics by: ALEDA DESIGNS